Мышечные ткани (анатомия)

Мышечные ткани, в отличие от опорно-трофических, представляют собой сборную группу. Они разнятся друг от друга не только по морфофункциональным признакам, но, главное, по своей природе и происхождению как в фило-, так и в онтогенезе. Важнейшими тканями этой группы являются у позвоночных: 1) гладкая внутренностная мышечная ткань, 2) поперечнополосатая скелетная, или соматическая мышечная ткань, 3) сердечная мышечная ткань. Сюда же должны быть отнесены миоэпителиальная и мионевральная ткани позвоночных, а также поперечнополосатая, гладкая соматическая мышечная и эпителиально-мышечная ткани беспозвоночных.

Гладкая мышечная ткань позвоночных близка по своей природе тканям внутренней среды и, как все последние, развивается из эмбриональной мезенхимы. Это клеточная ткань. Ее структурные и функциональные единицы - гладкие мышечные волокна представляют собой клетки, чаще всего веретенообразной формы (рис. 53А). Несравненно реже, например, в эндокарде сердца или в мочевом пузыре лягушки встречаются многоотростчатые мышечные клетки. В последнем случае мышечные волокна очень удлинены, а их отростки иногда напоминают нити. Природа гладкомышечных клеток, близкая основным клеточным элементам внутренней среды - фибробластам, проявляется в способности их к коллагенообразованию. Эти клетки объединяются в ткань прежде всего при помощи коллагеновых футляров, одевающих их тело, а также коллагеновых перемычек между этими футлярами (рис. 53Б). И то, и другое является непосредственным продуктом деятельности самих гладких мышечных клеток. Фибробласты имеются лишь в прослойках рыхлой соединительной ткани между группами гладкомышечных волокон. По этим прослойкам в мышечную ткань входят сосуды и нервы. В ней залегают и все другие клеточные и волокнистые элементы, присущие соединительной ткани. Особенно много эластических волокон, как антагонистов сократительных элементов. Образуя ткань, гладкие мышечные волокна располагаются плотно и своими заостренными концами входят в промежутки между такими же концами других мышечных клеток.

Рис. 53. Гладкая мышечная ткань. А - изолированная гладкая мышечная клетка (1) и гладкомышечная ткань в продольном (3) и поперечном (2) разрезах. Б - схема строения гладкой мышечной ткани по Крелингу и Грау: 1 - гладкая мышечная клетка; 2 - ее ядро; 3 - миофибриллы; 4 - коллагеновый футляр; 5 - эндомизий; 6 - нерв; 7 - кровеносный капилляр

Ядра у гладкомышечных клеток (гладких миоцитов) имеют вид более или менее коротких палочек и лежат в утолщенной части клетки несколько эксцентрично. Рядом с ядром располагается клеточный центр. Помимо органоидов общего характера, в гладких мышечных клетках имеются органоиды специального значения - сократительные мышечные волоконца, миофибриллы, образующие сократительный аппарат клетки. Миофибриллы под световым микроскопом кажутся однородными, гомогенными, почему их и назвали гладкими, а содержащие такие миофибриллы клетки получили наименование гладких мышечных. Миофибриллы имеют толщину 1 - 2мк и расположены вдоль клетки, по ее периферии. С помощью электронного микроскопа было установлено, что сократительные волоконца имеют сложное строение и состоят из тончайших протофибриллей - гладких миофиламентов диаметром 100 Å.

Гладкая мышечная ткань входит, главным образом, в состав внутренних органов - в толщу стенок органов пищеварительного тракта, воздухоносных путей, сосудов и пр. Из нее построены также залегающие в коже мышцы, поднимающие волосы и перья. Поднятая дыбом при виде собаки шерсть кошки - результат сокращения таких мышц. Тем же объясняется и часто наблюдаемое на холоду нахохливание воробьев. Сокращение гладких мышечных волокон непроизвольное, не зависит от воли человека и регулируется так называемым вегетативным, или внутренностным отделом нервной системы. Так же непроизвольно происходит перистальтическое, волнообразно бегущее вдоль кишечника сокращение мышечной оболочки его стенки, продвигающее вперед пищевые массы. Другой физиологической особенностью деятельности гладкой мышечной ткани позвоночных является медленность сокращения ее волокон и их малая утомляемость.

Рис. 54. Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань. А - ее продольный разрез; Б - поперечный разрез: 1 - эндомизий; 2 - перимизий; 3 - эпимизий. В - поперечный разрез мышечного волокна (видны столбики, группы миофибриллей). Г - схема строения поперечнополосатой мышечной ткани по Крелингу и Грау: 1 - мышечные волокна (мион); 2 - ядро миона; 3 - миофибриллы; 4 - сарколемма; 5 - эндомизий; 6 - кровеносные капилляры; 7 - сухожильная нить; 8 - вегетативное нервное волокно; 9 - соматическое (двигательное) нервное волокно; 10 - концевая моторная бляшка

Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань позвоночных развивается из миотомов. Она противоположна гладкой по своим физиологическим свойствам - волокна ее сокращаются быстро и по воле человека, они более или менее быстро утомляемы. Эта ткань - активный компонент аппарата движения, главная составная часть мускулов тела. Она представлена так называемыми мионами (рис. 54), надклеточными образованиями симпластического характера (симпласт - тело, образованное общей протоплазматической массой со многими ядрами внутри).

Волокна соматической мышечной ткани могут достигать 10 см в длину и 70мк в толщину. Их удается видеть и невооруженным глазом. Тонкие нити, на которые легко распадается хорошо разваренное мясо, как раз и представляют собой отдельные мионы. В длинном поперечнополосатом мышечном волокне, точнее в его саркоплазме, залегает большое количество ядер; иногда число их измеряется многими десятками. Вблизи ядер встречаются канальцы гранулярного ретикулума и элементы пластинчатого комплекса.

По всей длине волокна проходят миофибриллы, обнаруживающие поперечную исчерченность. Толщина каждой миофибриллы составляет всего 0,5 - 2мк . Она состоит из чередующихся темных и светлых участков - дисков. Темные диски обладают двойным лучепреломлением и называются анизотропными, или А-диска-ми (рис. 55). Светлые диски носят название изотропных, или И-дисков. Так как во всех миофибриллах совпадают уровни залегания соответственно А-дисков и И-дисков, волокно в целом приобретает правильную поперечную полосатость.

Рис. 55. Схема строения поперечнополосатого мышечного волокна. I - микроскопическое строение волокна: 1 - сарколемма; 2 - саркоплазма; 3 - ядро; 4 - миофибриллы; 5 - темный диск (А); 6 - светлый диск (И); 7 - телофрагма; 8 - мезофрагма; 9 - саркомер; 10 - митохрндрии; 11 - сухожильные пучки; 12 - впячивания плазмолеммы. II - субмикроскопическое строение миофибриллы. Значения А, И, Т - те же. 1 - видны два типа миофиламентов - толстые миозиновые протофибриллы и тонкие, актиновые. При проведении среза так, как указано на схеме 3, между толстыми протофибриллами были бы видны по две тонких. III - положение миофиламентов в разных состояниях мышечного волокна: 4 - в покое; 5 - при неполном и 6 - при полном сокращении

Электронномикроскопическое изучение показало, что миофибриллы поперечнополосатых волокон состоят из протофибриллей - миофиламентов двух видов. Одни из них более толстые, 100 Å и более в диаметре, залегают в области А-дисков. Другие более тонкие, 40 - 60 Å в толщину, располагаются на большем своем протяжении в области И-дисков, но концами заходят с обеих сторон на территорию А-дисков. Между двумя толстыми миофиламентами, построенными из белка миозина, вставлены, в зависимости от того, как прошел срез, один или два тонких, состоящих из белка актина. Суммарно выделяемый из мышц сократимый белок является актомиозином.

Мышечное волокно с поверхности одето сарколеммой (по-гречески "сарко" означает мясо), образуемой совместно саркоплазмой и окружающей мион рыхлой соединительной тканью. Внутренняя часть сарколеммы представлена плазмолеммой, снаружи к ней тесно прилежат волокнистые структуры. На месте связи с сухожилием (на конце мышечного волокна) плазмолемма образует внутрь саркоплазмы глубокие впячивания, за которыми следуют анатомически в глубь миона, но не соприкасаясь непосредственно с его саркоплазмой, пучки коллагеновых волокон сухожилия.

Мышечные волокна пронизываются на равных расстояниях телофрагмами-перегородками, пересекающими миофибриллы через середину светлых дисков (рис. 56). Этими телофрагмами каждый И-диск как бы делится на две равные части. Их обозначают условно буквами T или Z. Участок от одной телофрагмы до другой получил наименование саркомера, иначе - мышечного сегмента. Телофрагма в переводе на русский язык означает конечная перегородка. В мионах имеются еще и другие перегородки - мезофрагмы (М), проходящие через середину темных дисков.

Рис. 56. Электронномикроскопическое строение поперечнополосатой мышечной ткани. А - электронограмма миофибриллы скелетной мышечной ткани (по Хаксли): видны толстые (2) и тонкие (3) протофибриллы светлого, изотропного диска - 5; телофрагмы - 1; мезофрагма - 4. Участок фибриллы от 1 до 1 - саркомер. Б - пограничная область двух соседних клеток сердечной мышцы (из Баргмана): 1 - плазмолеммы двух соседних клеток; 2 - саркоплазма; 3 - митохондрии; 4 - вставочная пластинка с закрепленными в ней миофиламентами (5); 6 - канальцы эндоплазматической сети; 7 - миофиламенты; 8 - сарколемма

В отличие от телофрагм, они в саркоплазму за пределы миофибрилл не входят (рис. 55 и 56). Как выяснилось с помощью электронномикроскопического исследования, при сокращении мышечного волокна происходит вдвигание тонких актиновых протофибриллей между толстыми миозиновыми навстречу друг другу. Этим и объясняется резкое уменьшение в сократившемся мионе И-дисков. В то же время на месте телофрагм наблюдаются полосы сокращения. Создается впечатление, что при максимальном сокращении мышечного волокна часть материала из актиновых нитей перетекает в телофрагмы.

На акт мышечного сокращения расходуется много энергии. Ее поставщиком в мионе являются довольно многочисленные здесь митохондрии, получившие название саркосом. Они отличаются сильным развитием крист. Саркосомами особенно богаты высокоактивные мионы.

Наконец, благодаря электронному микроскопу была открыта в мышечных волокнах особая саркоплазматическая сеть - разновидность гладкого ретикулума в виде канальцев, расположенных между миофибриллами и образующих вздутия около телофрагм. Были обнаружены также тонкие трубковидные впячивания сарколеммы, залегающие в саркоплазме около телофрагм и параллельно им, то есть поперек волокна.

Среди скелетных мышечных волокон различают красные и белые по соотношению между количеством саркоплазмы и миофибрилл. В красных меньше сократительных волоконец, в белых они почти нацело выполняют мионы и оттесняют ядра на периферию к сарколемме. Белые мышечные волокна - это мионы более сильного сокращения, но зато и более утомимые. В мускулах человека мозаично представлены обе разновидности мионов. В чистом виде белые мышечные волокна имеются в грудных мускулах у кур. В хвосте рыбы - основном органе, обеспечивающем ее поступательное движение, мионы белые. В мускулах, с сокращением которых связана слабая, но непрерывная работа грудных плавников, поддерживающих тело рыбы в определенном положении, мионы красные. В таком красном мышечном волокне сократительные волоконца иногда образуют пучок незначительного размера, располагающийся эксцентрично в обильной саркоплазме.

Мионы объединяются в мускулы с помощью рыхлой соединительной ткани, по которой проходят сосуды и нервы (рис. 54). Наиболее тонкие прослойки, непосредственно связанные с сарколеммой, образуют эндомизий; группы мышечных волокон, одетые более толстыми соединительноткаными прослойками - перимизий, а вокруг всего мускула залегает эпимизий, содержащий иногда более или менее значительные скопления жировых клеток.

Мионы скелетной мускулатуры, будучи в сформированном состоянии симпластами, развиваются из клеток. В недавнее время этот вопрос был переисследован с применением электронной микроскопии и предложена новая схема данного процесса. Согласно новым представлениям процесс развития миосимпластов начинается у эмбриона с деления премиобластов (рис. 57), которые дают начало первому поколению миобластов. Каждый из таких миобластов делится митотически и дает 2 клетки. Одна из дочерних клеток - миобласт второго поколения в свою очередь делится, а вторая клетка остается в интерфазе. В результате еще трех последовательных делений из одного миобласта второго поколения возникают 8 миобластов пятого поколения. Собираясь в цепочку, а затем сливаясь друг с другом, эти 8 миобластов строят мышечную трубку (еще незрелое мышечное волокно со сравнительно небольшим количеством миофибрилл и поэтому с центральным расположением ядер).

Рис. 57. Схема предполагаемого миогенеза от премиобласта до сегмента мышечного волокна с сателлитом (по Чург)

В это время вторая дочерняя клетка миобласта первой генерации, задержавшаяся в интерфазе, прикладывается к мышечной трубке. Далее количество миофибрилл в волокне нарастает, и они оттесняют ядра к периферии. Поверх зрелого мышечного волокна образуется микроскопически видимая оболочка - внутренний слой сарколеммы. Малодифференцированная дочерняя клетка миобласта первой генерации оказывается под данной оболочкой. Таким клеткам дали название сателлиты, или миосателлиты.

Таким образом, поперечнополосатое волокно скелетной мускулатуры оказывается состоящим из сегментов, непосредственно переходящих друг в друга. Каждому сегменту отвечают 8 ядер дифференцировавшихся миобластов пятой генерации и одна камбиальная клетка - сателлит. Под электронным микроскопом в месте прилегания сателлита к мышечному волокну видно, что каждое из этих образований одето собственно плазмолеммой.

С сателлитами связывают процесс самообновления мышечной ткани и ее репарации после повреждений.

У членистоногих мионы поперечнополосатой мышечной ткани построены еще более сложно, чем у позвоночных, и период мышечной исчерченности волоконец содержит больше участков, хотя структурный принцип миофибрилл остается тем же и их основными элементами являются актиновые и миозиновые протофибриллы, объединяющиеся при сокращении в актиномиозиновый комплекс. Большая сложность строения мионов взаимообусловлена высоким совершенством их функции. Виртуоз скрипач, двигая пальцами, может проделать около 10 сокращений мышц в секунду, а колоратурная певица достигает в пределе 25 сокращений мышц, колеблющих голосовые связки. В то же время обычная муха способна сокращать мышцы крыла сотни раз в секунду.

Однако у других беспозвоночных, например, у червей или моллюсков соматические мышечные волокна резко отличаются от мионов позвоночных и человека прежде всего гладким характером их миофибрилл. Эти мышцы могут быть очень сильными, например, запирательная мышца у двустворчатых мягкотелых. Но сокращаются они медленно и соответственно их миофибриллы гладкие.

Сердечная мышечная ткань позвоночных развивается из участка спланхнотома. Как и соматическая, она является поперечнополосатой (рис. 56Б), поскольку представляет собой ткань быстрого сокращения. Однако она малоутомима и данное обстоятельство находится в связи с красным характером ее волокон. Как известно, ее сокращения не зависят от нашей воли. Микроскопической особенностью сердечной мышечной ткани является сетевидное объединение ее волокон - параллельно расположенные волокна соединяются друг с другом перемычками, анастомозами. Вторая особенность этой ткани - наличие по ходу волокон особых перегородок, вставочных пластинок, значение которых было неясно. А. А. Заварзин рассматривал их как внутриволоконные сухожилия, способствующие синхронному сокращению всей мышечной сети сердца.

Электронный микроскоп показал, что волокна сердечной мышечной ткани представляют собой цепочки одно-двуядерных клеток-миоцитов, а вставочные пластинки - толщенные границы между ними. Сердечные миоциты - крупные клетки, достигающие в длину 120мк . Миофибриллы не переходят из клетки в клетку, а закрепляются в области вставочных дисков-пластинок. Места крепления получили название десмосом, т. е. соединяющих телец. Клетки сердечной мышцы богаты саркоплазмой и поэтому ядро не оттесняется на периферию, а лежит в центре. Миофибриллы же занимают периферическое положение. Толщина миофибрилл 1 - 3мк . Их структура такая же, как и в мионах - они состоят из сотен толстых миозиновых тонких актиновых протофибриллей. Механизм сокращения сердечной мышцы такой же, как и скелетной, хоть они и различны по своему происхождению в фило- и онтогенезе. Клетки очень богаты митохондриями, обеспечивающими их активную работу. Как и в скелетных мышечных волокнах, здесь имеется вокруг волокон сарколемма, но выражена она слабее. Между волокнами находится очень нежная соединительная ткань, содержащая многочисленные лимфатические сосуды.

У беспозвоночных и позвоночных животных встречаетсямышечные элементы эпителиального происхождения . Например, у гидры (кишечнополостного животного) тело состоит из двух листков пограничной ткани: наружного - эктодермы и внутреннего - энтодермы. В указанных пластах залегают так называемые эпителиально-мышечные клетки. Их ядросодержащие части подобны клеткам обычного низкоцилиндрического эпителия, а базальные расширены в широкую подошву. В цитоплазме этой подошвы, по существу саркоплазме, проходят многочисленные миофибриллы. Клетки эти, соприкасаясь друг с другом, с одной стороны, образуют настоящий пласт пограничной ткани, а с другой - их подошвы формируют слой особого сократительного аппарата, за счет которого и осуществляются движения тела этого животного.

У позвоночных животных, например, у амфибий в кожных железах имеется два слоя клеток. Внутренний слой представлен типичными сецернирующими клетками, вырабатывающими слизистый или белковый секрет. Их охватывает второй слой клеток (миоэпителиоцитов), мало отличающихся от обычных гладкомышечных. Как и последние, они обладают типичной веретенообразной формой, их заостренные концы вставлены между такими же концами других клеток, а саркоплазма пронизана гладкими миофибриллами. Функция этих миоэпителиальных клеток - выжимание секрета, накапливающегося в полости альвеол в результате деятельности внутреннего слоя клеток. На эпителиальное происхождение этих клеточных элементов указывает, в частности, месторасположение базальной мембраны, которая всегда образуется на границе пограничной ткани и ее физиологической подстилки - рыхлой соединительной ткани. В простых альвеолярных кожных железах земноводных базальная мембрана обнаруживается не между секретирующими и миоэпителиальными клетками, а на границе миоэпителиальных клеток и окружающей рыхлой соединительной ткани.

Наконец, в группу мышечных тканей входят тканевые образования и нервного происхождения - мионевральные клеточные элементы. Всем хорошо известно, что зрачок глаза - отверстие в радужине - меняет свой диаметр в зависимости от интенсивности освещения. Обусловлено это сокращением мышечных клеток, залегающих в толще радужной оболочки. Одни из них расширители, дилятаторы, лежат радиально, другие - суживатели, сфинктеры, располагаются кольцеобразно. В их цитоплазме имеются миофибриллы, вызывающие сокращение этих клеток, в функциональном отношении чисто мышечных. Интересно, что и в этом случае характер миофибриллей связан с быстротой сокращения мышечных элементов. У млекопитающих мионевральные клетки радужины сокращаются медленно и миофибриллы в них гладкие. У птиц сокращение тих клеток происходит быстро и миофибриллы в их мионевральных элементах поперечнополосатые. Возьмем для примера сокола. С большой высоты он пикирует на летящую добычу, не теряя ее из виду. В период этого быстрого падения, когда в несколько секунд хищник проходит полукилометровую дистанцию, резко меняется освещенность фиксируемой его глазом картины. Быстрота сокращения миофибрилл мионевральных элементов соколиного глаза обеспечивает необходимую степень освещенности объекта преследования.

Гладкая мышечная ткань

Состоит из одноядерных клеток -- миоцитов веретеновидной формы длиной 20 -- 500 мкм. Их цитоплазма в световом микроскопе выглядит однородно, без поперечной исчерченности. Входит в состав стенок внутренних органов: кровеносных и лимфатических сосудов, мочевыводящих путей, пищеварительного тракта.(сокращение стенок желудка и кишечника)

Фибриллы сократительных белков (миофибриллы), расположенные в их цитоплазме, не имеют той жесткой структурной организации, которая характерна для рассмотренных выше двух других типов волокон. Гладкомышечные волокна имеют удлиненную веретеновидную форму с заостренными концами и центрально расположенным ядром. Гладкомышечные клетки могут образовывать во внутренних органах пласты или тяжи большой протяженности, объединенные соединительнотканными прослойками и пронизанные сосудами и нервами. Работа гладких мышц, как и сердечной, находится под контролем вегетативной нервной системы, и потому они являются непроизвольными. В функциональном отношении они отличаются от других типов мышц тем, что способны осуществлять относительно медленные движения и длительно поддерживать тоническое сокращение. Ритмические сокращения гладких мышц стенок желудка, кишок, мочевого или желчного пузыря обеспечивают перемещение содержимого этих полых органов. Яркий пример - перистальтические движения кишечника, способствующие проталкиванию пищевого комка. Функционирование сфинктеров полых органов непосредственно связано со способностью гладкой мускулатуры к длительным тоническим сокращениям; именно это позволяет надолго перекрывать выход содержимого таких органов, обеспечивая, например, накопление желчи в желчном пузыре. Тонус мышечного слоя стенок артерий определяет величину их просвета и тем самым уровень кровяного давления. При гипертонической болезни (гипертензии) повышенный тонус гладких мышц в стенках малых артерий и артериол приводит к значительному сужению их просвета, повышая сопротивление току крови. Аналогичная картина наблюдается при бронхиальной астме: в ответ на некоторые внешние или внутренние факторы резко возрастает тонус гладких мышц в стенках малых бронхов, вследствие чего просвет бронхов быстро сужается, нарушается выдох и возникает дыхательный спазм.

Мышечная система человека

В организме человека насчитывается примерно 300-330 парных поперечнополосатых мышц, которые в совокупности со скелетом образуют опорно-двигательный аппарат. Скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, расположенных параллельно друг другу. Эти многоядерные волокна порой достигают нескольких сантиметров в длину. В каждом мышечном волокне содержится большое количество упорядоченно расположенных миофибрилл, образованных специфическими белками, главными из которых являются актин и миозин. Мышечные волокна объединены в пучки, окруженные соединительной тканью. Множество таких пучков, в свою очередь, окружены как футляром волокнистой соединительной тканью. Соединительнотканные оболочки мышцы пронизаны кровеносными сосудами и снабжены нервами. В мышце различают мышечную и сухожильные части; утолщенную среднюю, активно сокращающуюся часть называют брюшком (телом), а два конца - головкой и хвостом. В зависимости от количества головок мышца бывает двуглавой, трехглавой и четырехглавой. У многих мышц на обоих концах имеются сухожилия, посредством которых они прикрепляются к костям. Сухожилия образованы плотной волокнистой соединительной тканью и способны выдерживать большие нагрузки при растяжении; прикрепляясь к костям, они плотно срастаются с надкостницей. У различных мышц они неодинаковы по ширине и длине и могут иметь форму шнура, ленты или широких плоских образований (например, у мышц, формирующих стенку брюшной полости), называемых сухожильным растяжением, или апоневрозом. В состав мышц входят также кровеносные сосуды и нервы.

Обычно мышца прикрепляется к двум различным костям. Функция ее сводится к тому, что при сокращении она или притягивает кости друг к другу, или удерживает их в определенном положении. При сокращении один конец мышцы остается неподвижным (фиксированная точка), а второй, прикрепленный к другой кости, меняет свое положение (подвижная точка). При выполнении различных движений фиксированная и подвижная точки могут меняться местами. Кости, соединенные суставами, при сокращении мышц действуют как механические рычаги. У животных (например, у лошадей) часть мышц прикрепляется к коже и образует широкий подкожный слой, играющий важную роль в защите от укусов насекомых. У людей мышцы этого типа сохранились лишь на голове и шее, особенно они хорошо развиты вокруг глаз и рта; это т.н. лицевые, или мимические, мышцы, с помощью которых выражается эмоциональное состояние человека. Сила мышцы, развиваемая в процессе сокращения или напряжения, зависит от анатомических, механических, физиологических и других факторов.

Названия присваивались мышцам на протяжении веков. Большей частью это описательные термины, отражающие размеры, положение, форму, строение, место прикрепления или функцию мышцы. Они до сих пор остаются в употреблении, например большая ромбовидная мышца (форма и размеры), квадратный пронатор (форма и функция), мышца, поднимающая лопатку (функция и прикрепление).

Размеры мышц варьируют от большой ягодичной мышцы, которая разгибает бедро, например при ходьбе по лестнице, до очень маленькой (длиной 3 мм) стремянной мышцы, регулирующей чувствительность уха к звуковым колебаниям.

Функции. Двигательная. Это одна из основных функций скелетных мышц. Мышцы способны развивать силу только при укорочении (т.е. могут только тянуть, а не толкать); следовательно, для того чтобы сместить кость, а затем вернуть ее в прежнее положение, необходимы по меньшей мере две мышцы или две группы мышц. Пары мышц, действующих таким образом, называются антагонистами. Классификация мышц по типам движений, производимых парами мышц-антагонистов, обширна; остановимся на одной из главных пар. Сгибатели сгибают конечность, притягивая два скелетных элемента друг к другу; разгибатели распрямляют конечность. Рассмотрим простейшее движение - сгибание руки в локте. В нем участвуют две группы мышц плеча: передняя (сгибатели) и задняя (разгибатели). Переднюю группу мышц составляют двуглавая мышца плеча (бицепс) и плечевая мышца, а заднюю - трехглавая мышца (трицепс) и малая локтевая мышца. Передняя, проходящая над локтевым суставом, группа при сгибании руки сокращается, а задняя, проходящая позади сустава, расслабляется. При выпрямлении руки укорачивается трицепс, а бицепс постепенно расслабляется, обеспечивая этим плавность движения.

Очень редко в движении участвует лишь одна пара мышц-антагонистов. Обычно каждое отдельное движение обеспечивается группами мышц; мышцы, действующие совместно и однонаправленно (например, группа сгибателей), называются синергистами.

Связующая. В отношении некоторых мышц не так важны движения, которые они производят, как те, которым они препятствуют. Так, группа из четырех мышц - малой круглой, подостной, надостной и подлопаточной - окружает плечевой сустав, удерживая верхний шаровидный конец (головку) плечевой кости в неглубокой суставной впадине. Мышцы стопы поддерживают свод стопы и являются еще одним примером мышц, сохраняющих взаиморасположение костей.

Функция поддержки. Брюшная полость образована преимущественно широкими плоскими мышцами, которые поддерживают внутренние органы. Передняя и боковая стенки полости покрыты тремя слоями мышц, а ее дно образовано у человека двумя мышцами: поднимающей задний проход и копчиковой (у четвероногих эти две мышцы обеспечивают движение хвоста).

Физиология. Физиология и биохимия мышечной деятельности - важная составляющая обмена веществ в организме.

Мы́шечные тка́ни (лат. textus muscularis - «ткань мышечная») - ткани, различные по строению и происхождению, но сходные по способности к выраженным сокращениям. Состоят из вытянутых клеток, которые принимают раздражение от нервной системы и отвечают на него сокращением. Они обеспечивают перемещения в пространстве организма в целом, его движение органов внутри организма (сердце, язык, кишечник и др.) и состоят из мышечных волокон. Свойством изменения формы обладают клетки многих тканей, но в мышечных тканях эта способность становится главной функцией.

Основные морфологические признаки элементов мышечных тканей: удлиненная форма, наличие продольно расположенных миофибрилл и миофиламентов - специальных органелл, обеспечивающих сократимость, расположение митохондрий рядом с сократительными элементами, наличие включений гликогена, липидов и миоглобина.

Специальные сократительные органеллы - миофиламенты или миофибриллы обеспечивают сокращение, которое возникает при взаимодействии в них двух основных фибриллярных белков - актина и миозина - при обязательном участии ионов кальция. Митохондрии обеспечивают эти процессы энергией. Запас источников энергии образуют гликоген и липиды. Миоглобин - белок, обеспечивающий связывание кислорода и создание его запаса на момент сокращения мышцы, когда сдавливаются кровеносные сосуды (поступление кислорода при этом резко падает).

По происхождению и строению мышечные ткани значительно отличаются друг от друга, но их объединяет способность к сокращению, что обеспечивает двигательную функцию органов и организма в целом. Мышечные элементы вытянуты в длину и связаны либо с другими мышечными элементами, либо с опорными образованиями.

Разновидности мышечной ткани

Различают гладкую, поперечнополосатую мышечные ткани и мышечную ткань сердца.

Гладкая мышечная ткань.

Эта ткань образована из мезенхимы. Структурной единицей этой ткани является гладкомышечная клетка. Она имеет вытянутую веретенообразную форму и покрыта клеточной оболочкой. Эти клетки плотно прилегают друг к другу, образуя слои и группы, разделенные между собой рыхлой неоформленной соединительной тканью.

Ядро клетки имеет вытянутую форму и находится в центре. В цитоплазме расположены миофибриллы, они идут по периферии клетки вдоль ее оси. Состоят из тонких нитей и являются сократительным элементом мышцы.

Клетки располагаются в стенках сосудов и большинства внутренних полых органов (желудка, кишечника, матки, мочевого пузыря). Деятельность гладких мышц регулируется вегетативной нервной системой. Мышечные сокращения не подчиняются воле человека и поэтому гладкую мышечную ткань называют непроизвольной мускулатурой.

Поперечнополосатая мышечная ткань.

Эта ткань образовалась из миотом, производных мезодермы. Структурной единицей этой ткани является поперечнополосатое мышечное волокно. Это цилиндрическое тело, является симпластом. Оно покрыто оболочкой — сарколемой, а цитоплазма называется – саркоплазмой, в которой находятся многочисленные ядра и миофибриллы. Миофибриллы образуют пучок непрерывных волоконец идущих от одного конца волокна до другого параллельно его оси. Каждая миофибрилла состоит из дисков имеющих разный химический состав и под микроскопом кажущихся темными и светлыми. Однородные диски всех миофибрилл совпадают, и поэтому мышечное волокно представляется поперечнополосатым. Миофибриллы являются сократительным аппаратом мышечного волокна.

Из поперечнополосатой мышечной ткани построена вся скелетная мускулатура. Мускулатура является произвольной, т.к. ее сокращение может возникать под влиянием нейронов двигательной зоны коры больших полушарий.

Мышечная ткань сердца.

Миокард — средний слой сердца — построен из поперечнополосатых мышечных клеток (кардиомиоцитов). Имеются два вида клеток: типичные сократительные клетки и атипичные сердечные миоциты, составляющие проводящую систему сердца.

Типичные мышечные клетки выполняют сократительную функцию; они прямоугольной формы, в центре находятся 1-2 ядра, миофибриллы расположены по периферии. Между соседними миоцитами имеются вставочные диски. С их помощью миоциты собираются в мышечные волокна, разделенные между собой тонковолокнистой соединительной тканью. Между соседними мышечными волокнами проходят соединительные волокна, которые обеспечивают сокращение миокарда, как единого целого.

Проводящая система сердца образована мышечными волокнами, состоящими из атипичных мышечных клеток. Они более крупные, чем сократительные, богаче саркоплазмой, но беднее миофибриллами, которые часто перекрещиваются. Ядра крупнее и не всегда находятся в центре. Волокна проводящей системы окружены густым сплетением нервных волокон.

6. Мышечные ткани: функции, виды

Мышечные ткани . Двигательные процессы в организме человека и животного обусловлены сокращением мышечной ткани, обладающей сократительными структурами. К мышечной ткани относят неисчерченную (гладкую) и исчерченную (поперечнополосатую) мышечную ткань, включающую скелетную и сердечную .

Сократительными элементами являются мышечные фибриллы — миофибриллы (мышечные нити). Клетки мышечной ткани — миоциты . Мышечные ткани обладают возбудимостью и сократимостью.

Мышечная ткань (Стерки П., 1984).

а — продольное сечение скелетной мышцы; б — сердечная исчерченная мышечная ткань; в — неисчерченная (гладкая) мышечная ткань; 1 — сарколемма; 2 — поперечная исчерченность; 3 — ядра; 4 — вставочные диски; 5 — гладкомышечные клетки

Три вида мышечной ткани:

Гладкая мышечная ткань — состоит из веретеновидных клеток с продольной исчерченностью.

Особенности: длительно сокращается; долго находится в сокращённом состоянии; сокращается непроизвольно.

Образует стенки сосудов и кишечника.

Гладкие мышечные волокна .

1 — протоплазма; 2 — ядро

Поперечнополосатая скелетно-мышечная ткань — клетки цилиндрической формы с поперечнополосатой исчерченностью.

Особенности: сокращаются быстро; долго находятся в сокращённом состоянии; на сокращение тратится не много энергии; сокращается не произвольно, а по нашему желанию.

Образует скелетные мышцы, мышцы языка, глотку и части пищевода.

Поперечнополосатая сердечная мышечная ткань .

Особенности: похожа на поперечнополосатую скелетно-мышечную, но есть вставочные диски и анастомозы; сокращается произвольно, не зависимо от нашего сознания; есть атипичные клетки, которые образуют проводящую систему.

Образует мышцы сердца.

Поперечнополосатые мышечные волокна . Видны ядра и поперечная исчерченность.

Левое волокно разорвано; в месите разрыва видна сарколемма

12Следующая ⇒

Мышечная ткань: виды, особенности строения, месторасположение в организме

Мышечные ткани (textus musculares) – это специализированные ткани, которые обеспечивают движение (перемещение в пространстве) организма в целом, а также его частей и внутренних органов. Сокращение мышечных клеток или волокон осуществляется с помощью миофиламентов и специальных органелл – миофибрилл и является результатом взаимодействия молекул сократительных белков.

Согласно морфункциональной классификации, мышечные ткани делят на две группы:

I – поперечнополосатая (исчерченная) мышечная ткань – содержит постоянно комплексы актиновых и миозиновых миофиламентов – миофибриллы и имеет поперечную исчерченность;

II – гладкая (неисчерченная) мышечная ткань – состоит из клеток, которые постоянно содержат только актиновые миофиламенты и не имеют поперечной исчерченности.

Поперечнополосатая мышечная ткань

Поперечнополосатая мышечная ткань подразделяется на скелетную и сердечную .

Обе эти разновидности развиваются из мезодермы .

Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань. Эта ткань образует скелетные мышцы, мышцы рта, глотки, частично пищевода, мышцы промежности и др.

В разных отделах она имеет свои особенности. Обладает высокой скоростью сокращения и быстрой утомляемостью. Этот тип сократительной деятельности называется тетаническим . Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань сокращается произвольно в ответ на импульсы, идущие от коры больших полушарий головного мозга. Однако часть мышц (межреберные, диафрагма и др.) имеет не только произвольный характер сокращения, но и сокращается без участия сознания под влиянием импульсов из дыхательного центра, а мышцы глотки и пищевода сокращаются непроизвольно.

Структурной единицей является поперечнополосатое мышечное волокно – симпласт, цилиндрической формы с округлыми или заостренными концами, которыми волокна прилежат друг к другу или вплетаются в соединительную ткань сухожилий и фасций.

Сократительным аппаратом их являются поперечнополосатые миофибриллы , которые образуют пучок волоконец.

Это белковые нити, расположенные вдоль волокна. Длина их совпадает с длиной мышечного волокна. Миофибриллы состоят из темных и светлых участков – дисков . Так как темные и светлые диски всех миофибрилл одного мышечного волокна располагаются на одном уровне, образуется поперечная исчерченность; поэтому мышечное волокно называется поперечнополосатым.Темные диски в поляризованном свете имеют двойное лучепреломление и называются анизотропными, или А-дисками; светлые диски не имеют двойного лучепреломления и называются изотропными, или I-дисками.

Разная светопреломляющая способность дисков обусловлена их различным строением.

Светлые (I) диски однородны по составу: образованы только параллельно лежащими тонкими нитями – актиновыми миофиламентами , состоящими преимущественно из белка актина , а также тропонина и тропомиозина . Темные (А) диски неоднородны: образованы как толстыми миозиновыми миофиламентами , состоящими из белка миозина , так и частично проникающими между ними тонкими актиновыми миофиламентами .

В середине каждого I–диска проходит темная линия, которая называется Z–линией, или телофрагмой .

К ней прикрепляется один конец актиновых нитей. Участок миофибриллы между двумя телофрагмами называется саркомером . Саркомер – структурно-функциональная единица миофибриллы. В центре A-диска можно выделить светлую полосу, или зону Н , содержащую только толстые нити. В середине ее выделяется тонкая темная линия М, или мезофрагма . Таким образом, каждый саркомер содержит один А-диск и две половины I-диска .

Поперечнополосатая сердечная мышечная ткань. Образует миокард сердца.

Содержит, как и скелетная, миофибриллы, состоящие из темных и светлых дисков. Состоит из клеток – кардиомиоцитов , связанных между собой вставочными дисками.

При этом образуются цепочки кардиомиоцитов – функциональные мышечные волокна, которые анастомозируют между собой (переходят одно в другое), образуя сеть. Такая система соединений обеспечивает сокращение миокарда как единого целого. Сокращение сердечной мышцы непроизвольное , регулируется вегетативной нервной системой.

Среди кардиомиоцитов различают:

• сократительные (рабочие) кардиомиоциты – содержат меньше миофибрилл, чем скелетные мышечные волокна, но очень много митохондрий, поэтому сокращаются с меньшей силой, но долго не утомляются; с помощью вставочных дисков осуществляют механическую и электрическую связь кардиомиоцитов;
• атипичные (проводящие) кардиомиоциты – образуют проводящую систему сердца для формирования и проведения импульсов к сократительным кардиомиоцитам;
• секреторные кардиомиоциты – располагаются в предсердиях, способны вырабатывать гормоноподобный пептид – натрий-уретический фактор , снижающий артериальное давление.

Гладкая мышечная ткань

Развивается из мезенхимы, располагается в стенке трубчатых органов (кишечник, мочеточник, мочевой пузырь, кровеносные сосуды), а также радужке и цилиарном (ресничном) теле глаза и мышцах, поднимающих волосы в коже.

Гладкая мышечная ткань имеет клеточное строение (гладкий миоцит) и обладает сократительным аппаратом в виде гладких миофибрилл .

Она сокращается медленно и способна длительно находиться в состоянии сокращения, потребляя относительно малое количество энергии и не утомляясь. Такой тип сократительной деятельности называется тоническим . К гладкой мышечной ткани подходят вегетативные нервы, и в отличие от скелетной мышечной ткани она не подчиняется сознанию, хотя и находится под контролем коры больших полушарий головного мозга.

Гладкомышечная клетка имеет веретенообразную форму и заостренные концы.

В ней есть ядро, цитоплазма (саркоплазма), органеллы и оболочка (сарколемма). Сократительные миофибриллы располагаются по периферии клеток вдоль ее оси. Эти клетки плотно прилежат друг к другу. Опорным аппаратом в гладкой мышечной ткани являются тонкие коллагеновые и эластические волокна, расположенные вокруг клеток и связывающие их между собой.

12Следующая ⇒

Похожая информация:

Поиск на сайте:

Образование

Функции мышечных тканей, виды и структура

Организм всех животных, в том числе и человека, состоит из четырех типов тканей: эпителиальной, нервной, соединительной и мышечной. О последней и пойдет речь в данной статье.

Разновидности мышечной ткани

Она бывает трех видов:

• поперечно-полосатая;
• гладкая;
• сердечная.

Функции мышечных тканей разных видов несколько отличаются.

Да и строение тоже.

Где находятся мышечные ткани в организме человека?

Мышечные ткани разных видов занимают различное местоположение в организме животных и человека.

Так, из сердечной мускулатуры, как понятно из названия, построено сердце.

Из поперечно-полосатой мышечной ткани образуются скелетные мускулы.

Гладкие мышцы выстилают изнутри полости органов, которым необходимо сокращаться. Это, к примеру, кишечник, мочевой пузырь, матка, желудок и т.д.

Структура мышечной ткани разных видов различается. О ней поговорим подробнее дальше.

Видео по теме

Как устроена мышечная ткань?

Она состоит из больших по размеру клеток — миоцитов.

Они также еще называются волокнами. Клетки мышечной ткани обладают несколькими ядрами и большим количеством митохондрий — органоидов, отвечающих за выработку энергии.

Кроме того, строение мышечной ткани человека и животных предусматривает наличие небольшого количества межклеточного вещества, содержащего коллаген, который придает мышцам эластичность.

Давайте рассмотрим строение и функции мышечных тканей разных видов по отдельности.

Структура и роль гладкой мышечной ткани

Данная ткань контролируется вегетативной нервной системой.

Поэтому человек не может сокращать сознательно мышцы, построенные из гладкой ткани.

Формируется она из мезенхимы. Это разновидность эмбриональной соединительной ткани.

Сокращается данная ткань намного менее активно и быстро, чем поперечно-полосатая.

Гладкая ткань построена из миоцитов веретеновидной формы с заостренными концами.

Длина данных клеток может составлять от 100 до 500 микрометров, а толщина — около 10 микрометров. Клетки данной ткани являются одноядерными. Ядро расположено в центре миоцита. Кроме того, хорошо развиты такие органоиды, как агранулярная ЭПС и митохондрии. Также в клетках гладкой мышечной ткани присутствует большое количество включений из гликогена, которые представляют собой запасы питательных веществ.

Элементом, который обеспечивает сокращение мышечной ткани данного вида, являются миофиламенты.

Они могут быть построены из двух сократительных белков: актина и миозина. Диаметр миофиламентов, которые состоят из миозина, составляет 17 нанометров, а тех, которые построены из актина — 7 нанометров. Существуют также промежуточные миофиламенты, диаметр которых составляет 10 нанометров. Ориентация миофибрилл продольная.

В состав мышечной ткани данного вида также входит межклеточное вещество из коллагена, которое обеспечивает связь между отдельными миоцитами.

Функции мышечных тканей этого вида:

• Сфинктерная.

  Заключается в том, что из гладких тканей устроены круговые мышцы, регулирующие переход содержимого из одного органа в другой или из одной части органа в другую.

• Эвакуаторная. Заключается в том, что гладкие мышцы помогают организму выводить ненужные вещества, а также принимают участие в процессе родов.
• Создание просвета сосудов.
• Формирование связочного аппарата. Благодаря ему многие органы, такие как, например, почки, удерживаются на своем месте.

Теперь давайте рассмотрим следующий вид мышечной ткани.

Поперечно-полосатая

Она регулируется соматической нервной системой.

Поэтому человек может сознательно регулировать работу мышц данного вида. Из поперечно-полосатой ткани формируется скелетная мускулатура.

Данная ткань состоит из волокон. Это клетки, которые обладают множеством ядер, расположенных ближе к плазматической мембране. Кроме того, в них находится большое количество гликогеновых включений. Хорошо развиты такие органоиды, как митохондрии.

Они находятся вблизи сократительных элементов клетки. Все остальные органеллы локализуются неподалеку от ядер и развиты слабо.

Структурами, благодаря которым поперечно-полосатая ткань сокращается, являются миофибриллы.

Их диаметр составляет от одного до двух микрометров. Миофибриллы занимают большую часть клетки и расположены в ее центре. Ориентация миофибрилл продольная. Они состоят из светлых и темных дисков, которые чередуются, что и создает поперечную «полосатость» ткани.

Функции мышечных тканей данного вида:

• Обеспечивают перемещение тела в пространстве.
• Отвечают за передвижение частей тела друг относительно друга.
• Способны к поддержанию позы организма.
• Участвуют в процессе регуляции температуры: чем активнее сокращаются мышцы, тем выше температура.

  При замерзании поперечно-полосатые мышцы могут начать сокращаться непроизвольно. Этим и объясняется дрожь в теле.

• Выполняют защитную функцию. Особенно это касается мышц брюшного пресса, которые защищают многие внутренние органы от механических повреждений.
• Выступают в роли депо воды и солей.

Сердечная мышечная ткань

Данная ткань похожа одновременно и на поперечно-полосатую, и на гладкую. Как и гладкая, она регулируется вегетативной нервной системой.

Однако сокращается она так же активно, как и поперечно-полосатая.

Состоит она из клеток, называющихся кардиомиоцитами.

Функции мышечной ткани данного вида:

• Она всего одна: обеспечение передвижения крови по организму.

Это ткань энтомезенхимного происхождения , которая делится на два вида: висцеральную и сосудистую. В эмбриональном гистогенезе даже электронно-микроскопически трудно отличить мезенхимные предшественники фибробластов от гладких миоцитов. В малодифференцированных гладких миоцитах развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи. Тонкие филаменты ориентированы вдоль длинной оси клетки. По мере развития размеры клетки и число филаментов в цитоплазме возрастают. Постепенно объем цитоплазмы, занятый сократительными филаментами, увеличивается, расположение их становится все более упорядоченным. Пролиферативная активность гладких миоцитов в миогенезе постепенно снижается. Это происходит в результате увеличения продолжительности клеточного цикла, выхода клеток из цикла репродукции и перехода в дифференцированное состояние.

Однако и в дефинитивном состоянии в гладкой мышечной ткани клеточная регенерация в виде размножения миоцитов полностью не прекращается. Существуют данные о том, что пролиферация и дифференцировка в большей степени свойственна субпопуляции малых (по размерам) гладких миоцитов.

Строение гладкой мышечной ткани . Структура дефинитивных гладких миоцитов (лейомиоцитов), входящих в состав внутренних органов и стенки сосудов, имеет много общего, но в то же время характеризуется гетероморфией. Так, в стенках вен и артерий обнаруживаются овоидные, веретеновидные, отростчатые миоциты длиной 10-40 мкм, доходящие иногда до 140 мкм.

Наибольшей длины гладкие миоциты достигают в стенке матки - до 500 мкм. Диаметр миоцитов колеблется от 2 до 20 мкм. В зависимости от характера внутриклеточных биосинтетических процессов различают контрактилъные и секреторные миоциты. Первые специализированы на функции сокращения, но вместе с тем сохраняют секреторную активность. Плазмолемма расслабленной клетки имеет ровную поверхность, а при сокращении становится складчатой. В центре клетки имеется палочковидное ядро, которое при сокращении клетки спиралевидно изгибается. Практически все ядра миоцитов содержат диплоидное количество ДНК. Гладкая эндоплазматическая сеть занимает примерно 2-7% объема цитоплазмы, а гранулярная сеть в контрактильных миоцитах выражена плохо. Митохондрии мелкие, сферические или овоидные, расположены у полюсов ядра. Характерной чертой гладких миоцитов является наличие множества впячиваний (кавеол) плазмолеммы, содержащих ионы кальция.

Секреторные миоциты (синтетические) по своей ультраструктуре напоминают фибробласты, однако содержат в цитоплазме пучки тонких миофиламентов, расположенные на периферии клетки. В цитоплазме хорошо развиты комплекс Гольджи, гранулярная эндоплазматическая сеть, много митохондрий, гранул гликогена, свободных рибосом и полисом. По степени зрелости такие клетки относят к малодифференцированным.

Сократительный аппарат миоцитов представлен тонкими актиновыми филамен-тами (гладкомышечным альфа-актином), связанными с тропомиозином. Толстые нити состоят из миозина, мономеры которого располагаются вблизи филаментов актина. Соотношение актиновых и миозиновых филаментов в гладком миоците составляет 12 к 1. Важным компонентом контрактильного аппарата миоцитов являются электронно-плотные структуры - тельца прикрепления, расположенные свободно в цитоплазме (плотные тельца) или тесно связанные с плазмолеммой. Основными белковыми компонентами плотных телец являются альфа-актинин, актин (немышечный) и кальпонин, что позволяет расссматривать их как функциональный эквивалент Z-линий миофибрилл скелетной мышцы. Актиновые филаменты фиксируются на плотных тельцах. Промежуточные филаменты, включающие десмин и виментин, обеспечивают связи между плотными тельцами и плазмолеммой, образуя прикрепительные пластины.

Сократительные белки формируют решетчатую структуру, закрепленную по окружности плазмолеммы, поэтому сокращение выражается в укорочении клетки, которая приобретает складчатую форму, тогда как в состоянии покоя клетка вытянута. При возникновении нервного импульса, распространяющегося по плазмолемме миоцита, происходит повышение уровня внутриклеточного Са2+, который поступает в цитоплазму из кавеол, отшнуровывающихся в цитоплазму в виде пузырьков. Высвобождение ионов кальция приводит к каскаду реакций, в результате которого происходит полимеризация миозина и образование перекрестных связей миозина вдоль актиновых филаментов по мере развития мышечного сокращения. Расслабление мышцы возникает при восстановлении концентрации исходного уровня Са2+ внутри клетки путем его перемещения внутрь саркоплазматической сети. При этом образовавшиеся в присутствии ионов кальция связи между актином и миозином нарушаются, акто-миозиновый комплекс распадается, гладкий миоцит расслабляется.

Гладкие миоциты синтезируют протеогликаны, гликопротеиды, проколлаген, проэластин, из которых формируются коллагеновые и эластические волокна и основное вещество межклеточного матрикса.

Взаимодействие миоцитов осуществляется с помощью цитоплазматических мостиков, взаимных впячиваний, нексусов, десмосом или простых участков мембранных контактов клеточных поверхностей.

Регенерация гладкой мышечной ткани

Гладкая мышечная ткань висцерального и сосудистого видов обладает значительной чувствительностью к воздействию экстремальных факторов.

В активированных миоцитах возрастает уровень биосинтетических процессов, морфологическим выражением которых являются синтез сократительных белков, укрупнение и гиперхроматоз ядра, гипертрофия ядрышка, возрастание показателей ядерно-цитоплазменного отношения, увеличение количества свободных рибосом и полисом, активация ферментов, аэробного и анаэробного фосфорилирования, мембранного транспорта. Клеточная регенерация осуществляется как за счет дифференцированных клеток, обладающих способностью вступать в митотический цикл, так и за счет активизации камбиальных элементов (миоцитов малого объема).

При действии ряда повреждающих факторов отмечается фенотипическая трансформация контрактильных миоцитов в секреторные . Данная трансформация часто наблюдается при повреждении интимы сосудов, формировании ее гиперплазии при развитии атеросклероза.

В теле человека насчитывается около 600 мышц. Большинство из них парные и расположены симметрично по обеим сторонам тела человека. Мышцы составляют: у мужчин – 42% веса тела, у женщин – 35%, в пожилом возрасте – 30%, у спортсменов – 45-52%. Более 50% веса всех мышц расположено на нижних конеч­ностях; 25-30% – на верхних конечностях и, наконец, 20-25% – в области туловища и головы. Нужно, однако, заметить, что сте­пень развития мускулатуры у разных людей неодинакова. Она зависит от особенностей конституции, пола, профессии и других фак­торов. У спортсменов степень развития мускулатуры определяется не только характером двигательной деятельности. Систематические физические нагрузки приводят к структурной перестройке мышц, увеличению ее веса и объема. Этот процесс перестройки мышц под влиянием физической нагрузки получил название функциональной гипертрофии.

В зависимости от места расположения мышц их подразделяют на соответствующие топографические группы. Различают мышцы головы, шеи, спины, груди, живота; пояса верхних конечностей, плеча, предплечья, кисти; таза, бедра, голени, стопы. Кроме этого, могут быть выделены передняя и задняя группы мышц, поверхностные и глубокие мышцы, наружные и внутренние.

Основным функциональным свойством мышечной ткани является ее сократимость, т.е. способность укорачиваться наполовину (до 57% первоначальной длины).

Мышечная ткань образует активные органы опорно-двигательного аппарата - скелетные мышцы и мышечные оболочки внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов. Сокращением мышц осуществляются дыхательные движения, передвижение пищи в органах пищеварения, движение крови в сосудах и многие другие физиологические акты (дефекация, мочеиспускание, роды и т.д.).

Значение мышечных тканей в жизни человека и животных чрезвычайно велико, поскольку мышцы являются активной частью двигательного аппарата. Благодаря им, возможны: все многообразие движений между звеньями скелета (туловищем, головой, конечностями), перемещение тела человека в пространстве путем преодоления сил гравитации (ходьба, бег, прыжки, вращения и т. п.), фиксация частей тела в определенных положениях, в частности сохранение вертикального положения тела.

С помощью мышц осуществляются механизмы дыхания, жева­ния, глотания и речи. Перемешивание и передвижение пищевых масс по пищеварительной трубке осуществляется за счет сократимых мышечных тканей. Благодаря сокращению мышц осуществляются физиологические акты (дефекация, мочеиспускание, роды и т.д.). Мышцы влияют на положение и функцию внут­ренних органов, способствуют току крови и лимфы, участвуют в об­мене веществ, в частности теплообмене. Кроме того, мышцы – один из важнейших анализаторов, воспринимающих положение тела че­ловека в пространстве и взаиморасположение его частей.

По своему строению, положению в организме и свойствам мышечная ткань делится на 3 вида: поперечнополосатую (исчерченную, скелетную), гладкую (неисчерченную, висцеральную) и сердечную.

Поперечнополосатая мышечная ткань составляет основную массу скелетных мышц и осуществляет их сократительную функцию. Она состоит из миоцитов, имеющих большую длину (до нескольких см) и диаметр 50-100 мкм; эти клетки многоядерные, содержат до 100 и более ядер; в световом микроскопе цитоплазма выглядит как чередование тёмных и светлых полосок. Свойствами этой мышечной ткани является высокая скорость сокращения, расслабления и произвольность (то есть её деятельность управляется по воле человека). Эта мышечная ткань входит в состав скелетных мышц, а также стенки глотки, верхней части пищевода, ею образован язык, глазодвигательные мышцы. Волокна длиной от 10 до 12 см.

Гладкая мышечная ткань состоит из одноядерных клеток - миоцитов веретеновидной формы длиной 15-500 мкм. Их цитоплазма в световом микроскопе выглядит однородно, без поперечной исчерченности. Эта мышечная ткань обладает особыми свойствами: она медленно сокращается и расслабляется, обладает автоматией, является непроизвольной (то есть её деятельность не управляется по воле человека). Входит в состав стенок внутренних органов: кровеносных и лимфатических сосудов, мочевыводящих путей, пищеварительного тракта (сокращение стенок желудка и кишечника).

Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань в структурном и физиологическом отношении занимает промежуточное положение между полосатой и гладкой мышечной тканями. Состоит из одно- или двухъядерных кардиомиоцитов, имеющих поперечную исчерченность цитоплазмы (по периферии цитолеммы). Кардиомиоциты разветвлены и образуют между собой соединения - вставочные диски, в которых объединяется их цитоплазма. Существует также другой межклеточный контакт - анастомозы (впячивание цитолеммы одной клетки в цитолемму другой). Этот вид мышечной ткани образует миокард сердца. Развивается из миоэпикардальной пластинки (висцерального листка спланхнотома шеи зародыша). Особым свойством этой ткани является автоматия - способность ритмично сокращаться и расслабляться под действием возбуждения, возникающего в самих клетках (типичные кардиомиоциты). Эта ткань является непроизвольной (атипичные кардиомиоциты). Существует третий вид кардиомиоцитов - секреторные кардиомиоциты (в них нет фибрилл). Они синтезируют предсердный натрийуретический пептид (атриопептин) - гормон, вызывающий снижение объёма циркулирующей крови и системного артериального давления.

Возможности регенерации сердечной мышечной ткани, в отличие от гладкой и скелетной, крайне незначительны. Поэтому если кардиомиоциты гибнут вследствие травмы или прекращения поступления по кровеносным сосудам питательных веществ и кислорода (инфаркт миокарда), то они не восстанавливаются, а на их месте остается рубец.

Строение мышцы. Мышца – это орган, являющийся целостным образованием, имеющим только ему присущие строение, функцию и расположение в организме. В состав мышцы как органа входят поперечнополосатая скелетная мышечная ткань, составляющая ее основу, рыхлая соединительная ткань, плотная соединительная ткань, сосуды, нервы. Основные свойства мышечной ткани – возбу­димость, сократимость, эластичность – более всего выражены в мышце как органе.

Сократимость мышц регулируется нервной системой. И.М. Сеченов писал: «Мышцы суть двигатели нашего тела, но сами по себе, без толчков из нервной системы, они действовать не могут, по­этому рядом с мышцами в работе участвует всегда нервная система и участвует на множество ладов».

В мышцах находятся нервные окончания – рецепторы и эффек­торы. Рецепторы – это чувствительные нервные окончания (свобод­ные – в виде концевых разветвлений чувствительного нерва или несвободные – в виде сложно построенного нервно-мышечного ве­ретена), воспринимающие степень сокращения и растяжения мыш­цы, скорость, ускорение, силу движения. От рецепторов информа­ция поступает в центральную нервную систему, сигнализируя о со­стоянии мышцы, о том, как реализована двигательная программа действия, и т.п. В большинстве спортивных движений участвуют почти все мышцы нашего тела. В связи с этим нетрудно себе пред­ставить, какой огромный поток импульсов притекает в кору голов­ного мозга при выполнении спортивных движений, как разнообразны получаемые данные о месте и степени напряжения тех или других групп мышц. Возникающее при этом ощущение частей своего тела, так называемое мышечно-суставное чувство, является одним из важнейших для спортсменов.

Эффекторы – это нервные окончания, по которым поступают импульсы из центральной нервной системы к мышцам, вызывая их возбуждение. К мышцам подходят также нервы, обеспечивающие мышечный тонус и уровень обменных процессов. Двигательные нервные окончания в мышцах образуют так называемые моторные бляшки . По данным электронной микроскопии, бляшка не прободает оболочку, а вдавливается в нее, между бляшкой и мыш­цей образуется контакт – синаптическая связь . Место вхо­да в мышцу нервов и сосудов называют воротами мышц .

Каждая мышца имеет среднюю часть, способную сокращаться и называемую брюшком , и сухожильные концы (сухожи­лия), не обладающие сократимостью и служащие для прикрепле­ния мышц.

Брюшко скелетной мышцы как органа состоит из пучков мышечных волокон, связанных воедино системой соединительнотканных компонентов. Снаружи брюшко мышцы покрывает эпимизий (фасция) это тонкий, прочный и гладкий чехол из плотной волокнистой соединительной ткани, отдающий вглубь органа более тонкие соединительнотканные перегородки – перимизий , который окружает пучки мышечных волокон. От перимизия внутрь пучков мышечных волокон отходят тончайшие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани - эндомизий , окружающий, кнаружи от сарколеммы, каждое мышечное волокно. В эндомизии содержатся сосуды и нервы.

Типы мышечных волокон в скелетной мышце – представляют собой разновидности мышечных волокон с определенными структурными, биохимическими и функциональными различиями. Типирование мышечных волокон производится на препаратах при постановке гистохимических реакций выявления ферментов - например, АТФазы, лактатдегидрогеназы (ЛДГ), сукцинатдегидрогеназы (СДГ) и др. В обобщенном виде можно условно выделить три основных типа мышечных волокон, между которыми существуют переходные варианты.

Тип I (красные) - медленные, тонические, устойчивые к утомлению, с небольшой силой сокращения. Характеризуются малым диаметром, относительно тонкими миофибриллами, высокой активностью окислительных ферментов (например, СДГ), низкой активностью гликолитических ферментов и миозиновой АТФазы, преобладанием аэробных процессов, высоким содержанием пигмента миоглобина (определяющим их красный цвет), крупных митохондрий и липидных включений, богатым кровоснабжением. Численно преобладают в мышцах, выполняющих длительные тонические нагрузки.

Тип IIВ (белые) - быстрые, тетанические, легко утомляющиеся, с большой силой сокращения. Характеризуются большим диаметром, крупными и сильными миофибриллами, высокой активностью гликолитических ферментов (например, ЛДГ) и АТФазы, низкой активностью окислительных ферментов, преобладанием анаэробных процессов, относительно низким содержанием мелких митохондрий, липидов и миоглобина (определяющим их светлый цвет), значительным количеством гликогена, сравнительно слабым кровоснабжением. Преобладают в мышцах, выполняющих быстрые движения, например, мышцах конечностей.

Тип IIА (промежуточные) - быстрые, устойчивые к утомлению, с большой силой, оксилительно-гликолитические. На препаратах напоминают волокна типа I. В равной степени способны использовать энергию, получаемую путем окислительных и гликолитических реакций. По своим морфологическим и функциональным характеристикам занимают положение, промежуточное между волокнами типа I и IIB.

Скелетные мышцы человека являются смешанными, т. е. содержат волокна различных типов, которые распределены в них мозаично.

Охватывая мышцу или группу мышц, собственная фасция (эпимизий) образует для них фасциальные влагалища с отверстиями для прохождения сосудов и нервов. Фасции развиты не везде одинаково. Там, где сильнее мышцы, фасции выражены лучше. Фасция способствует сокращению мышц в определенном направлении и препятствует ее смещению в стороны, является мягким остовом для мышц. При нарушении целостности фасции мышцы в этом месте выпячиваются, образуя мышечную грыжу. Соответственно новым данным (В.В. Кованов, 1961; А.П. Сорокин, 1973), фасции делят на рыхлые, плотные, поверхностные и глубокие. Рыхлые фасции формируются под действием незначительных сил тяги. Плотные фасции образуются обычно вокруг тех мышц, которые в момент их сокращения производят сильное боковое давление на окружающий их соединительнотканный футляр. Поверхностные фасции лежат непосредственно под подкожным жировым слоем, не расщепляются на пластинки и «одевают» все наше тело, образуя для него своеобразный футляр. Следует заметить, что футлярный принцип строения характерен для всех фасций и был подробно изучен Н.И. Пироговым. Глубокие (собственные) фасции покрывают отдельные мышцы и группы мышц, а также образуют влагалища для сосудов и нервов.

Все соединительнотканные образования мышцы с мышечного брюшка переходят на сухожильные концы. Они состоят из плотной волокнистой соединительной ткани, коллагеновые волокна которой лежат между мышечными волокнами, плотно соединяясь с их сарколеммой.

Сухожилие в организме человека формируется под влиянием ве­личины мышечной силы и направления ее действия. Чем больше эта сила, тем сильнее разрастается сухожилие. Таким образом, у каждой мышцы характерное для нее (как по величине, так и по форме) сухожилие.

Сухожилия мышц по цвету резко отличаются от мышц. Мышцы имеют красно-бурый цвет, а сухожилия белые, блестящие. Форма сухожилий мышц весьма разнообразна, но чаще встречаются сухо­жилия цилиндрической формы или плоские. Плоские, широкие су­хожилия носят названия апоневрозов (мышцы живота и др.). Сухожилия очень прочны и крепки. Например, пяточное сухожилие выдерживает нагрузку около 400 кг, а сухожилие четырехглавой мышцы бедра – 600 кг.

Сухожилия мышцы фиксируются или прикрепляются. В большинстве случаев они прикрепляются к надкостнице костных звеньев скелета, подвижных по отношению друг к другу, а иногда к фасциям (предплечья, голени), к коже (в области лица) или к органам (мышцы глазного яблока, мышцы языка). Одно из сухожилий мыш­цы является местом ее начала, другое – местом прикрепления. За начало мышцы обычно принимается ее проксимальный конец (проксимальная опора), за место прикрепления – дистальная часть (дистальная опора). Место начала мышцы считают неподвижной точкой (фиксированной), место прикрепления мышцы к подвижно­му звену – подвижной точкой. При этом имеют в виду наиболее часто наблюдаемые движения, при которых дистальные звенья тела, находящиеся дальше от тела, более подвижны, чем проксимальные, лежащие ближе к телу. Но встречаются движения, при кото­рых бывают закреплены дистальные звенья тела, и в этом случае проксимальные звенья приближаются к дистальным. Таким обра­зом, мышца может совершать работу или при проксимальной или при дистальной опоре. Следует заметить, что сила, с которой мыш­ца будет притягивать дистальное звено к проксимальному и, наобо­рот, проксимальное к дистальному, всегда будет оставаться одина­ковой (по третьему закону Ньютона – о равенстве действия и про­тиводействия).